Litafjölbreytni og erfðir lita hjá íslensku sauðfé

LITAFJÖLBREYTNI hjá íslensku sauðfé er vel þekkt og hefur viðhaldist í stofninum um aldir ólíkt mörgum erlendum fjárkynjum. Hér er lýst þeim breytileika í litum og litamynstrum sem finnst í íslensku fé og einnig gerð grein fyrir líffræði litamyndunar. Grunnlitir eru hvítt, svart og mórautt, og litamynstur eru grátt, grámórautt, golsótt og botnótt ásamt tvílitum þar sem hvít svæði á dökkum grunni skapa mikla fjölbreytni. Hvítt er algengasti liturinn. Árið 2020 voru 78,4% fjár skráð hvít. Svart var algengast af dökkum litum eða 12,7% árið 2020 en mórautt aðeins 4,2%. Gráar kindur voru 4,4% en grámórauðar einungis 0,3%. Litamynstur koma fyrir á grunni dökkra lita og var tvílitt algengast af litamynstrum eða 5,8% af heildarfjölda 2020.

Stefán Aðalsteinsson (1928–2009) skýrði helstu erfðareglur sauðfjárlita á grunni rannsókna sinna á íslensku fé. Niðurstöður hans eru þær að litaerfðir í íslensku sauðfé ráðist fyrst og fremst af breytileika í genasætunum agouti (a-genasætið), brown (b-genasætið) og piebald spotting (s-genasætið). Ríkjandi samsæta í a-sæti veldur hvítum lit og eru aðrir litir víkjandi. Arfgerð í b-sæti ræður svörtum eða mórauðum lit og er svart ríkjandi. Víkjandi arfgerð í s-sæti veldur tvílit á kindum með dökkan grunnlit en alhvítu í hvítu fé.

Sameindaerfðafræði litamyndunar í sauðfé er þó flóknari en ætla mætti út frá erfðareglum Stefáns. Rannsóknir á því sviði hafa varpað skýrara ljósi á þau gen sem standa að baki sauðalitunum, en jafnframt reynist ekki fullt samræmi á milli sameindaerfðafræðilegra niðurstaða og þeirra erfðareglna sem stuðst er við í íslenskri sauðfjárrækt. Frekari rannsókna er því þörf til að upplýsa málið.

INNGANGUR 

Vísir að íslenska sauðfjárkyninu er talinn hafa borist hingað til lands með landnámsmönnum frá Noregi og Bretlandseyjum fyrir um 1100 árum.¹Stefán Aðalsteinsson 1981. Origin and conservation of farm animal populations in Iceland. Journal of Animal Breeding and Genetics 98. 258–264.²Árni Daníel Júlíusson & Jónas Jónsson 2013. Landbúnaðarsaga Íslands. I−IV. Skrudda, Reykjavík. 343 + 344 + 311 + 359 bls.³Gunnar Karlsson 2009. Lífsbjörg Íslendinga frá 10. öld til 16. aldar. Háskólaútgáfan, Reykjavík. 397 bls. Hvaðan eða hvernig sauðfé barst hingað er ekki nákvæmlega vitað, en jafnan er gengið út frá því að íslenskt sauðfé sé upprunnið í Noregi. Þó er ekkert sem útilokar að uppruninn geti verið flóknari og vert að hafa í huga að landnámsmenn komu bæði frá Norðurlöndum og Bretlandseyjum.⁴Sigríður Sunna Ebenesersdóttir, Sandoval-Velasco, M., Ellen D. Gunnarsdóttir, Jagadeesan, A., Valdís B. Guðmundsdóttir, Elísabet L. Þórðardóttir, Margrét S. Einarsdóttir, Moore, K.H.S., Ásgeir Sigurðsson, Droplaug N. Magnúsdóttir, Hákon Jónsson, Steinunn Snorradóttir, Hovig, E., Møller, P., Kockum, I., Olsson, T., Alfredsson, L., Hansen, T.F., Werge, T., Cavalleri, G.L., Gilbert, E., Lalueza-Fox, C., Walser III, J.W., Steinunn Kristjánsdóttir, Gopalakrishnan, S., Lilja Árnadóttir, Ólafur Þ. Magnússon, Gilbert, M.T.P., Kári Stefánsson & Agnar Helgason 2018. Ancient genomes from Iceland reveal the making of a human population. Science 360(6392). 1028–1032. https://doi.org/10.1126/science.aar2625⁵Agnar Helgason, Sigrún Sigurðardóttir, Gulcher, J.R., Ward, R. & Kári Stefánsson 2000. mtDNA and the origin of the Icelanders: Deciphering signals of recent population history. American Journal of Human Genetics 66(3). 999–1016.⁶Agnar Helgason, Sigrún Sigurðardóttir, Nicholson, J., Sykes, B., Hill, E.W., Bradley, D.G., Bosnes, V., Gulcher, J.R., Ward, R. & Kári Stefánsson 2000. Estimating Scandinavian and Gaelic ancestry in the male settlers of Iceland. American Journal of Human Genetics 67(3). 697–717. 

3. mynd. Hvít lömb og ær. (A) Alhvítt lamb. (B) Lamb með gult á fótum og gulflekkótt á belg. (C) Gulflekkótt lamb. (D) Algult lamb. (E)
Alhvít ær. (F) Hvít/gul ær. (G) Mókolótt gimbur. – White lambs and ewes. (A) White lamb without tan. (B) Lamb with tan legs and spots
on body. (C) Spotted tan lamb. (D) Lamb with tan on the whole body. (E) White ewe without tan. (F) White ewe with tan colour. (G) White
ewe lamb with dark face and feet. Ljósm./Photos: A-D: Sigurborg Hanna Sigurðardóttir; E, F: Birgitta Lúðvíksdóttir; G: Páll Imsland.

Lítið er vitað um erfðafræðilega samsetningu og þróun íslenska sauðfjárstofnsins frá landnámi og fram að þeim tíma þegar markvissar kynbætur hófust á 20. öld. Þó er vitað að stofninn sveiflaðist mikið í stærð, meðal annars vegna náttúruhamfara, frá tæplega 50 þúsund gripum árið 1784 í nær 900 þúsund gripi árið 1977. Síðan hefur stofninn minnkað jafnt og þétt og voru aðeins rétt um 400 þúsund gripir á vetrarfóðrum árið 2020, þegar fé hafði ekki verið færra síðan 1888. Vitað er að hingað var flutt sauðfé til kynbóta nokkrum sinnum, oft með þeim afleiðingum að til landsins bárust nýir búfjársjúkdómar.⁷Vala Friðriksdóttir, Eggert Gunnarsson, Sigurður Sigurðarson & Kristín Björg Guðmundsdóttir 2000. Paratuberculosis in Iceland: Epidemiology and control measures, past and present. Veterinary Microbiology 77(3). 263–267. https://doi. org/10.1016/S0378-1135(00)00311-4 Almennt er ekki talið að þessi innflutningur hafi haft áhrif á erfðasamsetningu íslenska stofnsins en það hefur þó ekki verið staðfest með rannsóknum. Aðlögun að sérstökum umhverfisaðstæðum á Íslandi kann að hafa sett mark sitt á erfðasamsetninguna en slík áhrif hafa sést í erlendum búfjárkynjum.⁸Yang, J., Li, W.-R., Lv, F.-H., He, S.-G., Tian, S.-L., Peng, W.-F., Sun, Y.-W., Zhao, Y.-X., Tu, X.-L., Zhang, M., Xie, X.-L., Wang, Y.-T., Li, J.-Q., Liu, Y.-G., Shen, Z.- Q., Wang, F., Liu, G.-J., Lu, H.-F., Kantanen, J., Han, J.-L., Li, M.-H. & Liu, M.-J. 2016. Whole-genome sequencing of native sheep provides insights into rapid adaptations to extreme environments. Molecular Biology and Evolution 33(10). 2576–2592. https://doi.org/10.1093/molbev/msw129 

7. mynd. Tvílitt með ýmsu móti. (A) Svartkápótt með krúnu. (B) Móflekkótt, kjömmubíldótt. (C) Móbíldótt. (D) Svartkrúnótt með lauf
og hvíta snoppu. (E) Svartbotnótt, krögubíldótt. (F) Svartarnhosótt. – Various piebald patterns on black or moorit background colour.
Ljósm./Photos: Birgitta Lúðvíksdóttir.

Íslenski sauðfjárstofninn er um margt einstakur. Eitt af helstu sérkennum hans er mikill fjölbreytileiki, bæði í litum og hornafari. Svo mikill breytileiki innan búfjárkyns sést óvíða erlendis sökum hreinræktunar ákveðinna svipgerðareiginleika sem ruddi sér víða til rúms samhliða skipulögðum kynbótum (1. mynd).⁹Russell, N. 2007. Like engend’ring like: Heredity and animal breeding in early modern England. Cambridge University Press. 284 bls. Stefán Aðalsteinsson rannsakaði erfðir sauðfjárlita í íslensku fé og setti fram reglur um erfðir þeirra, sem ræktendur hafa nýtt sér með góðum árangri. Enn er þó ekki fyllilega ljóst hvaða breytileikar í erfðamenginu standa að baki hinum mikla breytileika í svipgerð íslenska sauðfjárstofnsins. 

12. mynd. Kynbótahrúturinn Grábotni 06-833 í blóma
lífsins, 28. ágúst 2009. – The popular breeding ram
Grábotni 06-833 in his prime age in August 2009.
Ljósm./Photo: Anton Torfi Bergsson.

Halldór Pálsson (1911–1984) lýsti í fyrsta skipti með skipulegum hætti helstu litum hjá íslensku sauðfé. Í grein í Náttúrufræðingnum árið 1944 nefndi hann yfir fimmtíu liti og litaafbrigði en hafði þó á orði að það væri „fjarri því að öll afbrigði af ofantöldum litum [væru] talin …“.¹⁰Halldór Pálsson 1944. Fjölbreytni litareinkenna íslenzka sauðfjárins o.fl. Náttúrufræðingurinn 14(2). 74–83. Þann þráð tók Stefán Aðalsteinsson upp, lýsti öllum þekktum litum í grein árið 197011 og setti þá í samhengi við niðurstöður rannsókna sinna á erfðum lita. Voru í greininni nefndir 17 meginflokkar lita en þar bættust við 34 mynstur. Þessar lýsingar eru enn í fullu gildi og er stuðst við þær hér á eftir. Stefán setti þá jafnframt fram ýtarlegt litanúmerakerfi til að lýsa litum sem nákvæmast í rannsóknum sínum þar sem bæði eru skilgreindir aðallitir og blæbrigði hvers litar. 

Hrúturinn Nói 17-586 frá Möðruvöllum, greinilega þrílitur. – The ram Nói 17-586 from Möðruvellir was clearly three-coloured. Ljósm./Photo: Birgitta Lúðvíksdóttir.

Fyrri tíma rannsóknir á erfðamynstri hafa leitt í ljós ákveðnar reglur sem um litabreytileikann gilda. Má draga þá ályktun að litaerfðir í íslensku sauðfé ráðist fyrst og fremst af breyti-leika í þremur genasætum, sem kölluð hafa verið agouti (a-genasætið), brown (b-genasætið) og piebald spotting (s-genasætið).¹¹Stefán Aðalsteinsson 1970. Colour inheritance in Icelandic sheep and relation between colour, fertility and fertilization. Íslenskar landbúnaðarrannsóknir 2(1). 3–135.¹²Stefán Aðalsteinsson 1977. Albinism in Icelandic sheep. Journal of Heredity 68(6). 347–349. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.jhered.a108857 

Yfirlit á íslensku um litafjölbreytni og litaerfðir hjá íslensku sauðfé hefur ekki birst um árabil og því löngu tímabært að taka þetta efni saman og gera aðgengilegt. Efninu er hér kaflaskipt þannig að annars vegar er fjallað um fjölbreytni lita og eðli þeirra ásamt yfirliti um tíðni litanna, en hins vegar er fjallað um erfðir sauðalita, erfðareglur og nýjustu rannsóknir á sviði sameindaerfðafræði litamyndunar.

LESA ALLA GREIN

LOKAORР

Íslenska sauðféð er mikilvæg erfðaauðlind sem birtist meðal annars í því fjölbreytta litafari sem hér hefur verið lýst. Flest erlend fjárkyn hafa tapað fjölbreyttum litum vegna ræktunar í átt að einsleitni í útliti, sem talin var eftirsóknarverð á fyrri hluta 20. aldar. Í nálægum löndum má finna fjölbreytta liti í tiltölulega lítt ræktuðum fjárkynjum, svo sem norska „villifénu“ og færeyska sauðfénu þar sem flekkótt er áberandi. Áhugi á handverki og sérvinnslu ullar af mislitu fé hefur að líkindum ýtt undir áhuga á ræktun mislits fjár á undanförnum árum og stuðlar þar með að viðhaldi fjölbreyttra lita. 

Íslenski stofninn hentar vel til rannsókna á erfðafræði lita vegna þessarar fjölbreytni og þar felast sennilega betri tækifæri til þekkingaröflunar en í nokkru öðru fjárkyni. Vonast má til að rannsóknir sem þegar eru í gangi stuðli að auknum skilningi á erfðum litafars í sauðfé. Sömuleiðis vantar frekari rannsóknir á tengslum litagena við aðra eiginleika. Sýnt hefur verið fram á að frjósemi íslenskra áa tengist lit þeirra. Mislitar ær eiga fleiri lömb að jafnaði53 og þær festa fang oftar en hvítar utan árstíðabundins fengitíma.54,55 

ABSTRACT 

Diversity and inheritance of colours in Icelandic sheep 

The Icelandic sheep are known for coat colour variation that has been conserved in the population through ages unlike many foreign breeds. Here the many colours and patterns are described in addition to the biology of coat colour formation. The main colours are white, black and moorit and the colour patterns are grey, grey-moorit, badgerface, and mouflon as well as diverse piebald patterns with white spots on a dark base. White, including white with tan fibers, was by far the most frequent colour in the year 2020 or 78.4%. Black was the more frequent of the dark colours or 12.7% in the year 2020 but moorit only 4.2%. Grey sheep were 4.4% but grey-moorit only 0.3%. Piebald spotting is the most frequent pattern or 5.8% in 2020. 

Stefán Aðalsteinsson (1928–2009) explained the genetic patterns of coat colour variation in sheep based on his research on Icelandic sheep. His results showed that the inheritance of coat colour in the Icelandic sheep breed is controlled mostly by variation in the genes agouti (a-locus), brown (b-locus), and piebald spotting (s-locus). A dominant allele at the a-locus leads to white with all other colours recessive. The genotype at the b-locus decides between black or moorit with black being dominant. A recessive allele at the s-locus leads to piebald patterns in sheep with dark base colour but to pure white with-out tan in white sheep. 

Molecular research has shed some light on the genes responsible while results are not fully consistent with the rules put forward by Aðalsteinsson. More research is needed to clarify the genetics of all coat colour variation in the Icelandic sheep breed.

ÞAKKIR 

Höfundar þakka Ólafi R. Dýrmundssyni, Páli Imsland og Eiríki Steingrímssyni fyrir yfirlestur handritsins, og einnig þeim Birgittu Lúðvíksdóttur, Páli Imsland, Hörpu Dagbjörtu Bjarnadóttur, Guðfinnu Hörpu Árnadóttur og Antoni Torfa Bergssyni sem lögðu til myndir fyrir greinina.

LESA ALLA GREIN

HEIMILDIR

• 1
  Stefán Aðalsteinsson 1981. Origin and conservation of farm animal populations in Iceland. Journal of Animal Breeding and Genetics 98. 258–264.
• 2
  Árni Daníel Júlíusson & Jónas Jónsson 2013. Landbúnaðarsaga Íslands. I−IV. Skrudda, Reykjavík. 343 + 344 + 311 + 359 bls.
• 3
  Gunnar Karlsson 2009. Lífsbjörg Íslendinga frá 10. öld til 16. aldar. Háskólaútgáfan, Reykjavík. 397 bls.
• 4
  Sigríður Sunna Ebenesersdóttir, Sandoval-Velasco, M., Ellen D. Gunnarsdóttir, Jagadeesan, A., Valdís B. Guðmundsdóttir, Elísabet L. Þórðardóttir, Margrét S. Einarsdóttir, Moore, K.H.S., Ásgeir Sigurðsson, Droplaug N. Magnúsdóttir, Hákon Jónsson, Steinunn Snorradóttir, Hovig, E., Møller, P., Kockum, I., Olsson, T., Alfredsson, L., Hansen, T.F., Werge, T., Cavalleri, G.L., Gilbert, E., Lalueza-Fox, C., Walser III, J.W., Steinunn Kristjánsdóttir, Gopalakrishnan, S., Lilja Árnadóttir, Ólafur Þ. Magnússon, Gilbert, M.T.P., Kári Stefánsson & Agnar Helgason 2018. Ancient genomes from Iceland reveal the making of a human population. Science 360(6392). 1028–1032. https://doi.org/10.1126/science.aar2625
• 5
  Agnar Helgason, Sigrún Sigurðardóttir, Gulcher, J.R., Ward, R. & Kári Stefánsson 2000. mtDNA and the origin of the Icelanders: Deciphering signals of recent population history. American Journal of Human Genetics 66(3). 999–1016.
• 6
  Agnar Helgason, Sigrún Sigurðardóttir, Nicholson, J., Sykes, B., Hill, E.W., Bradley, D.G., Bosnes, V., Gulcher, J.R., Ward, R. & Kári Stefánsson 2000. Estimating Scandinavian and Gaelic ancestry in the male settlers of Iceland. American Journal of Human Genetics 67(3). 697–717.
• 7
  Vala Friðriksdóttir, Eggert Gunnarsson, Sigurður Sigurðarson & Kristín Björg Guðmundsdóttir 2000. Paratuberculosis in Iceland: Epidemiology and control measures, past and present. Veterinary Microbiology 77(3). 263–267. https://doi. org/10.1016/S0378-1135(00)00311-4
• 8
  Yang, J., Li, W.-R., Lv, F.-H., He, S.-G., Tian, S.-L., Peng, W.-F., Sun, Y.-W., Zhao, Y.-X., Tu, X.-L., Zhang, M., Xie, X.-L., Wang, Y.-T., Li, J.-Q., Liu, Y.-G., Shen, Z.- Q., Wang, F., Liu, G.-J., Lu, H.-F., Kantanen, J., Han, J.-L., Li, M.-H. & Liu, M.-J. 2016. Whole-genome sequencing of native sheep provides insights into rapid adaptations to extreme environments. Molecular Biology and Evolution 33(10). 2576–2592. https://doi.org/10.1093/molbev/msw129
• 9
  Russell, N. 2007. Like engend’ring like: Heredity and animal breeding in early modern England. Cambridge University Press. 284 bls.
• 10
  Halldór Pálsson 1944. Fjölbreytni litareinkenna íslenzka sauðfjárins o.fl. Náttúrufræðingurinn 14(2). 74–83.
• 11
  Stefán Aðalsteinsson 1970. Colour inheritance in Icelandic sheep and relation between colour, fertility and fertilization. Íslenskar landbúnaðarrannsóknir 2(1). 3–135.
• 12
  Stefán Aðalsteinsson 1977. Albinism in Icelandic sheep. Journal of Heredity 68(6). 347–349. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.jhered.a108857