Í FYRSTA HLUTA greinaflokksins um íslenska melrakkann var fjallað um stofnbreytingar, veiðar og verndun. Farið var yfir lagalega stöðu tegundarinnar hér á landi og sagt frá því hvernig vöktun íslenska refastofnsins fer fram. Sagt var frá því hvernig vöktun refastofnsins er byggð á samstarfi í veiðum og vísindum og hversu hagnýt þau langtímagögn sem hafa safnast á þeim vettvangi eru til rannsókna á tímum mikilla breytinga á norðurslóðum undanfarna áratugi. Í þessum hluta er fjallað um það hvaða áhrif fæðuframboð og breytingar í bráðarstofnum hafa haft á viðkomu og stofnbreytingar íslenskra refa undanfarna áratugi. Öfugt við það sem þekkt er erlendis er engan breytileika að finna í frjósemi íslenskra refalæðna. Fjölgun í refastofninum er því ekki hægt að skýra með breytileika í frjósemi, heldur er það hlutfall kynþroska einstaklinga sem tekur þátt í tímgun hverju sinni sem máli skiptir. Viðkoman hefur takmarkast af burðargetu landsins hverju sinni og er fyrst og fremst háð fæðuframboði, sem hefur tekið breytingum við hlýnandi veðurfar undanfarna áratugi. Íslenski melrakkinn hefur sérstöðu vegna einangrunar sinnar frá öðrum stofnum tegundarinnar en viðbrögð hans við breytingum í veðurfari og fæðuskilyrðum geta sagt til um afdrif tegundarinnar á öðrum búsvæðum norðurslóða á tímum hnattrænnar hlýnunar.
Mórau!ir yr!lingar vi! greni. – Arctic fox cubs of the blue morph at a den. Ljósmynd / Photo: Terry Wittaker.
INNGANGUR
Vistkerfi norðurslóða einkennast af árstíðabundnum sveiflum í hitastigi, birtu og frumframleiðni, sem nær hámarki yfir sumartímann. Þessar sveiflur hafa áhrif á farhegðun dýra, aðallega fugla, sem halda sig á hlýrri og bjartari svæðum að vetrum en fljúga norður á bóginn til varpsvæða sinna á vorin. Staðbundin rándýr sem veiða þessa fugla sér til matar búa því við árstíðabundnar sveiflur í fæðuframboði. Læmingjar og stúfmýs (Lemmus, Mycrotus og Myodes-tegundir) eru útbreidd nagdýr um norður heimskautið og tímgast allt árið um kring, jafnvel yfir háveturinn. Stofnar þessara nagdýra sveiflast því ekki árstíðabundið heldur ná þeir hámarki á nokkurra ára fresti en eru mjög litlir þess á milli. Getur munurinn verið meira en hundraðfaldur.1Angerbjörn, A., Tannerfeldt, M. & Erlinge, S. 1999. Predator-prey relationships: Arctic foxes and lemmings. Journal of Animal Ecology 68(1). 34−49. 2Gilg, O., Sittler, B., Sabard, B., Hurstel, A., Sané, R., Delattre, P. & Hanski, I. 2006. Functional and numerical responses of four lemming predators in high arctic Greenland. Oikos 113(2). 193–216. Lífshættir rándýra norðurslóða, þar á meðal tófunnar (Vulpes lagopus), eru aðlöguð þessum sveiflum, sem hér eftir verður vísað til sem „læmingjasveiflna“. Dýrin bregðast einkum við með tvennum hætti, annars vegar með atferlissvörun (e. functional response) og hins vegar stofnsvörun (e. numerical response).2Gilg, O., Sittler, B., Sabard, B., Hurstel, A., Sané, R., Delattre, P. & Hanski, I. 2006. Functional and numerical responses of four lemming predators in high arctic Greenland. Oikos 113(2). 193–216. Munurinn felst í því hvort rándýrið er sérhæft eða tækifærissinnað í fæðuvali.
Mórau!ur refur a! vetrarlagi me! n¬dau!a langvíu (Uria aalge) í kjaftinum. – An Arctic fox of the blue morph during winter with a newly killed guillemot (Uria aalge). Ljósmynd / Photo: David Gibbon.
Dæmi um atferlissvörun má sjá hjá tækifærissinnuðum rándýrum þegar læmingjasveiflur eru í hámarki. Þá verða þessi litlu nagdýr aðalfæða flestra rándýra á svæðinu. Þegar læmingjar eru í lágmarki eru sérhæfð staðbundin rándýr treg að snúa sér að annarri bráð.2Gilg, O., Sittler, B., Sabard, B., Hurstel, A., Sané, R., Delattre, P. & Hanski, I. 2006. Functional and numerical responses of four lemming predators in high arctic Greenland. Oikos 113(2). 193–216. Stofnsvörun kemur aðallega fram hjá sérhæfðum afræningjum. Tímgunarárangur refa og hreysikatta (Mustela erminea) fer þannig eftir því hvort stofnar bráðarinnar eru í hámarki eða lágmarki.2Gilg, O., Sittler, B., Sabard, B., Hurstel, A., Sané, R., Delattre, P. & Hanski, I. 2006. Functional and numerical responses of four lemming predators in high arctic Greenland. Oikos 113(2). 193–216. Áhrifin koma einkum fram í breytilegri frjósemi. Til dæmis komast stór og mörg got á legg hjá refum á læmingjasvæðum þegar stofnar læmingja eru í hámarki en fáir yrðlingar komast hins vegar á legg þegar stofnar læmingja eru í lægð. Slíkt samband fæðu og tímgunar er vel þekkt hjá rándýrum norðurslóða og sýnt hefur verið fram á slíkar sveiflur í stofnum heimskautarefa í Skandinavíu, í Alaska, á Grænlandi og á freðmýrum Kanada.2Gilg, O., Sittler, B., Sabard, B., Hurstel, A., Sané, R., Delattre, P. & Hanski, I. 2006. Functional and numerical responses of four lemming predators in high arctic Greenland. Oikos 113(2). 193–216. 3Elmhagen, B., Tannerfeldt, M., Verucci P. & Angerbjörn, A. 2000. The Arctic fox (Alopex lagopus): An opportunistic specialist. Journal of Zoology 251(2). 139–149. 4Angerbjörn A., Páll Hersteinsson & Tannerfeldt, M. 2004. Arctic foxes: Consequences of resource predictability in the Arctic fox – two life history strategies. Bls. 163−172 í: Biology and conservation of wild canids (ritstj. D.W. Macdonald & C. Sillero- Zubiri). Oxford University Press, Oxford. 5Berteaux, D., Thierry, A.-M., Alisauskas, R., Angerbjörn, A., Buchel, E., Doronina, L. … Ester Rut Unnsteinsdóttir & White, P.A. 2017 Harmonizing circumpolar monitoring of Arctic fox: Benefits, opportunities, challenges and recommendations. Polar Research 36. 1−13. Á þessum svæðum getur frjósemi refalæðna verið afar mikil, allt upp í 18−20 yrðlingar í goti. Þegar lítið er af nagdýrum ná hins vegar fá eða engin refapör að tímgast og afkoma yrðlinga verður léleg.1Angerbjörn, A., Tannerfeldt, M. & Erlinge, S. 1999. Predator-prey relationships: Arctic foxes and lemmings. Journal of Animal Ecology 68(1). 34−49. 4Angerbjörn A., Páll Hersteinsson & Tannerfeldt, M. 2004. Arctic foxes: Consequences of resource predictability in the Arctic fox – two life history strategies. Bls. 163−172 í: Biology and conservation of wild canids (ritstj. D.W. Macdonald & C. Sillero- Zubiri). Oxford University Press, Oxford. 6Tannerfeldt, M. & Angerbjörn A. 1996. Life history strategies in a fluctuating environment: Establishment and reproductive success in the Arctic fox. Ecography 19(3). 209–220. Áhrif fæðuframboðs á stofnbreytingar refa virðast því fyrst og fremst koma fram í líkamsástandi læðna á meðgöngu og getu þeirra til að næra yrðlinga fyrstu vikur ævinnar. Á Íslandi eru engir læmingjar og eina tegundin sem sveiflast með reglubundnum hætti er rjúpan (Lagopus mutus). Hún er staðbundinn fugl og nær stofn hennar hámarki á 12 ára fresti að jafnaði. Rjúpan er kjörfæða fálka (Falco rusticus) og sýnir hann stofnsvörun við sveiflum rjúpunnar, sem lýsir sér í lífslíkum og varpárangri.7Barraquand, F. & Ólafur K. Nielsen. 2018. Predator-prey feedback in a gyrfalcon-ptarmigan system? Ecology and Evolution 8(24). 12425– 12434. https://doi.org/10.1002/ece3.4563 Þar sem íslenski refastofninn hefur bæði risið og hnigið undanfarin rúm 60 ár8Ester R. Unnsteinsdóttir, Páll Hersteinsson, Snæbjörn Pálsson & Angerbjörn, A. 2016. The fall and rise of the Icelandic Arctic fox (Vulpes lagopus): A 50-year demographic study on a noncyclic Arctic fox population. Oecologia 181. 1129–1138. 9Ester Rut Unnsteinsdóttir 2021. Íslenski melrakkinn – fyrsti hluti: Stofnbreytingar, veiðar og verndun. Náttúrufræðingurinn 91(3−4). 97−111. er áhugavert að skoða hvort stofn íslenska melrakkans takmarkast eða stýrist af sambærilegum þáttum og læmingjatófur í öðrum löndum eða fálkinn á Íslandi. Í þessari grein verður fjallað um rannsóknir á fæðuvali íslenskra refa, mun á fæðugerðum eftir landsvæðum og samband breytinga á fæðuvali við fjölgun og fækkun í refastofninum. Þar sem stofnbreytingar refa á öðrum svæðum virðast að miklu leyti stýrast af breytileika í frjósemi verður fjallað sérstaklega um þátt frjósemi í viðkomu íslenskra refa og athugað hvort þar liggi skýringar á því hvaða þættir það eru sem helst geta haft áhrif á þær stofnbreytingar sem orðið hafa á undanförnum áratugum.
ABSTRACT
As was revealed in the past article,9 the Arctic fox population varied from 1.300 individuals to a peak of at least 9.000 during the 60 years of harvest data and monitoring. It was implied that the rise and fall was driven by changes in prey populations, despite considerable hunt- ing effort. In this article, these drivers will be reviewed and discussed, with special focus on spatial and temporal variations in Arctic fox diet and how it can be related to limitation and regula- tion via breeding. In most other areas of the species’ distribution, popula- tion fluctuations have been related to changes in fertility via litter size. In lem- ming areas, Arctic foxes show numeri- cal responses to lemming fluctuations, with large litters in lemming peak years and small or few litters when lemmings are scarce. No lemmings or other cyclic rodent species occur in Iceland, and the Icelandic Arctic fox is a generalist pred- ator that commonly feeds on a variety of birds and eggs. In coastal regions, sea- birds are the main prey, but also fish, and carrion from marine vertebrates. Arctic foxes that live further away from sea, feed on ground nesting birds such as waders, geese, and ptarmigans but also carrion from large mammals such as reindeers. Recent studies on isotopic signatures from bones of Arctic foxes have revealed temporal trends in ac- cordance to changes in the population. Older studies on diet through scat and stomach analysis, and prey remains on dens, support these findings, suggest- ing that the Arctic fox is a generalist predator which has showed functional responses to temporal trends in prey populations. According to this, the Ice- landic Arctic fox population was limited by variation in prey species, especially ptarmigan, during the declining period (~1960-1980). Recovery, however, seems to have been mostly driven by increase in other bird populations such as seabirds, geese, and waders. A general de- cline in seabird populations has driven the recent decline in Arctic foxes (2008- 2012), especially in coastal habitats. In inland areas, an increase in ptarmigans and other terrestrial resources, such as geese and waders, was observed in the diet during the most recent period (2008-2015), where fluctuations in the Arctic population and shift in diet was observed. The diet of the Icelandic Arctic fox population has therefore mainly been determined by functional responses to intra- and interannual var- iation in food resources, by feeding on whatever prey is found in most abun- dance and accessible at a given time and space. Despite the importance of the ptarmigan, which is known to show regular cycles, the foxes in Iceland do not seem to fluctuate regularly. In contrast to what is known for the species in other countries, the fertility of Icelan- dic Arctic fox vixens has been stable, at least during the past 60 years, according to litter size from harvest data (1958- 2021: 4,4 +/- 1,65 cubs) and placental scar counting (1986-2021: 5,4 +/- 1,63 scars). The stability in the fertility of Icelandic Arctic foxes calls for other ex- planations for the population dynamics than in lemming areas. Indeed, it has turned out that the Icelandic Arctic fox has responded to variation in carrying capacity, through changes in prey popu- lations, with plasticity in number of lit- ters but not litter size. This is reflected in proportion of mature individuals in the population that take part in breed- ing each year. The most important con- tribution is by one year old foxes which were the largest proportion of breeding individuals during the steepest increase phase of the population. Therefore, fluctuations seen in the population in the period 2007-2018 can be explained by the variety in the contribution of each age group (especially the young ones) in the breeding part of the pop- ulation each year, which, in each year/ period is determined by the carrying capacity in each region (i.e. number and quality of breeding territories). On a larger spatial and temporal scale ca- pacity is determined by food availability through population dynamics and state of various potential prey species.
HEIMILDIR
- 1Angerbjörn, A., Tannerfeldt, M. & Erlinge, S. 1999. Predator-prey relationships: Arctic foxes and lemmings. Journal of Animal Ecology 68(1). 34−49.
- 2Gilg, O., Sittler, B., Sabard, B., Hurstel, A., Sané, R., Delattre, P. & Hanski, I. 2006. Functional and numerical responses of four lemming predators in high arctic Greenland. Oikos 113(2). 193–216.
- 3Elmhagen, B., Tannerfeldt, M., Verucci P. & Angerbjörn, A. 2000. The Arctic fox (Alopex lagopus): An opportunistic specialist. Journal of Zoology 251(2). 139–149.
- 4Angerbjörn A., Páll Hersteinsson & Tannerfeldt, M. 2004. Arctic foxes: Consequences of resource predictability in the Arctic fox – two life history strategies. Bls. 163−172 í: Biology and conservation of wild canids (ritstj. D.W. Macdonald & C. Sillero- Zubiri). Oxford University Press, Oxford.
- 5Berteaux, D., Thierry, A.-M., Alisauskas, R., Angerbjörn, A., Buchel, E., Doronina, L. … Ester Rut Unnsteinsdóttir & White, P.A. 2017 Harmonizing circumpolar monitoring of Arctic fox: Benefits, opportunities, challenges and recommendations. Polar Research 36. 1−13.
- 6Tannerfeldt, M. & Angerbjörn A. 1996. Life history strategies in a fluctuating environment: Establishment and reproductive success in the Arctic fox. Ecography 19(3). 209–220.
- 7Barraquand, F. & Ólafur K. Nielsen. 2018. Predator-prey feedback in a gyrfalcon-ptarmigan system? Ecology and Evolution 8(24). 12425– 12434. https://doi.org/10.1002/ece3.4563
- 8Ester R. Unnsteinsdóttir, Páll Hersteinsson, Snæbjörn Pálsson & Angerbjörn, A. 2016. The fall and rise of the Icelandic Arctic fox (Vulpes lagopus): A 50-year demographic study on a noncyclic Arctic fox population. Oecologia 181. 1129–1138.
- 9Ester Rut Unnsteinsdóttir 2021. Íslenski melrakkinn – fyrsti hluti: Stofnbreytingar, veiðar og verndun. Náttúrufræðingurinn 91(3−4). 97−111.
